INTERACCIÓN
LEGUMINOSAS-RIZOBIOS-MECANISMOS
Bioquímica LESLIE DUARTE
Las leguminosas son de gran importancia debido a su uso habitual en la alimentación humana y animal. Además, son plantas pioneras en la recuperación de suelos degradados algo que resulta importante si se tiene en cuenta que el suelo agrícola se va degradando por efecto de la agricultura intensiva. Estas plantas tienen la peculiaridad de establecer una simbiosis con bacterias del tipo rizobio, que la ayudan a fijar el nitrógeno que está en la atmósfera.
Fuente: inoculantespalaversich.com
Esta relación simbiótica favorece la formación de un órgano particular a nivel de las raíces, el nódulo, en el seno del cual las bacterias fijan el nitrógeno atmosférico en beneficio de la planta. Para formar este nódulo, se establece un diálogo complejo entre las dos partes, a través de moléculas específicas entre otras señales moleculares.
Fijación simbiótica en leguminosas. Uno de los puntos más importantes dentro de la fijación biológica del nitrógeno es el de la simbiosis entre leguminosas y bacterias del género Rhizobium. La manera en que se produce la infección y como los factores ambientales intervienen y alteran la simbiosis son importantes.
ESTABLECIMIENTO DE LA SIMBIOSIS. La infección viene por los pelos radicales, antes de que la bacteria entre en la raíz hay una multiplicación de la primera a una velocidad superior a lo normal, esto es debido a la exudación de homoserina por la raíz, que es un estimulador del crecimiento de la población bacteriana. Entre los aminoácidos que exuda la planta se encuentra el triptófano que es fácilmente convertido por Rhizobium en AIA (ácido indolacético). Esto tiene una importancia crucial en la infección pues lleva consigo un crecimiento y engrosamiento del pelo radical. Es decir el AIA favorece la infección.
a) Atadura. Antes de la infección tiene lugar un íntimo contacto entre Rhizobium y el pelo radical, este contacto tiene lugar de un modo perpendicular (Figura 1). Este anclaje se debe a unas proteínas azucaradas segregadas por la planta que actúan como haptenos determinantes de antígenos bacterianos. La especificidad de esta unión depende del tipo de bacteria en cuestión y las características de la misma en ese momento.
b) Infección. La deformación de los pelos radicales es el preludio para la infección. La infección comienza con un acumulo de metabolitos en la bacteria, paso primordial en esta etapa. En este punto intervienen enzimas proteolíticas de pared, que se encargan de abrir en la planta un hueco, lo que significa la entrada de la “invasión”.
c,d,e,f) Desarrollo del nódulo. Los primeros pasos que se conocen es la segregación de fitohormonas como citoquininas y auxinas por las bacterias que inducen una proliferación celular. Hay otros factores de crecimiento desconocidos que se difunden por el xilema. Se sabe que en los siguientes pasos tienen lugar la formación de la enzima Nitrogenasa,que se encargará de romper el triple enlace del nitrógeno (Figura 2).
La función del factor Nod. Así, el proceso mencionado resulta complejo, ya que se necesita la expresión coordinada de los genes tanto de la bacteria como de la planta. Ocurre además que esta excreta una serie de compuestos (flavonoides entre otros) que provocan que la bacteria responda sintetizando y transportando una molécula –de nombre imposible– llamada lipoquitooligosacarídica, y conocida como factor Nod o LCO. La presencia de dicha molécula desencadena una serie de cambios en las raíces de la leguminosa que son imprescindibles para que el proceso simbiótico se desarrolle con éxito y pueda fijarse el nitrógeno atmosférico (Figura 3).
FACTORES AMBIENTALES LIMITANTES DE LA SIMBIOSIS. Hay muchos factores limitantes de la simbiosis, pero presumiblemente las más importantes son las clases de terreno, la luz, la temperatura, el agua, los elementos minerales, etc.
Elementos minerales. Deficiencias o excesos en determinados elementos minerales afectan directamente o indirectamente en la nodulación. Por ejemplo el molibdeno es un constituyente de la nitrogenasa, así que un defecto de Mo en el medio causa un efecto directo y negativo en la fijación del nitrógeno. Sin embargo, el Fe (que también es un elemento constituyente de la nitrogenasa) no tiene un efecto directo sobre la fijación del nitrógeno cuando este escasea en el medio. También son importantes otros elementos como calcio, fósforo, azufre, cobre o zinc ya que originan cambios en el pH que si que va a afectar directamente a la fijación.
FORMACIÓN DE NÓDULOS EN LAS LEGUIMINOSAS
Temperatura. Que la temperatura afecta a la simbiosis está claro, pero esta interacción es de modo indirecto aparece de un modo no especifico a través de los procesos metabólicos de la planta como respiración, fotosíntesis, transporte y transpiración.
La respiración se incrementa con las altas temperaturas, esto hace que haya una menor disponibilidad de carbono para la simbiosis.
Con menos de 7 ºC la nodulación se hace muy poco probable. En el caso extremo de altas temperaturas, se reduce el número de raíces laterales y pelos radicales, haciendo que la probabilidad de nodulación sea menor.
Luz. La luz afecta a la simbiosis a través de la fotosíntesis, controlando la cantidad de carbohidratos para el desarrollo y funcionamiento del nódulo.
Agua. Las deficiencias en la disponibilidad de agua causan un bajada en la fijación del nitrógeno en leguminosas de todo el mundo, de todos modos hay diferentes adaptaciones de estas plantas a las diversas condiciones de sequía.
Conclusión. En el proceso de interacción entre leguminosa-Rizobio, la simbiosis es el proceso más importante, esta relación favorece la formación de un órgano particular a nivel de las raíces, el nódulo, en el seno del cual las bacterias fijan el nitrógeno atmosférico en beneficio de la planta. Para formar este nódulo, se establece un diálogo complejo entre las dos partes, a través de moléculas específicas entre otras señales moleculares. Las ventajas de este proceso son que aumentan los rendimientos de los cultivos y son muy buenos para recuperar el suelo degradado por la agricultura intensiva.
Fuente en Internet:
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